植原体基因组学研究进展
摘要 植原体（phytoplasma）是一类重要的植物病原细菌，可经叶蝉、飞虱等昆虫介体传播，感染1 000多种植物，产生丛枝、黄化、韧皮部黑斑坏死等症状，给农业、林业生产带来巨大的损失。本文对植原体基因组学研究的历史、现状及当前植原体效应蛋白等方面的研究进展进行了综述。
关键词
植原体；基因组；效应蛋白；病原寄主互作
中图分类号：S 432.1
文献标识码：A
植原体（phytoplasma）是一类植物病原原核生物，分类上隶属于软壁菌门（Tenericutes，又称无壁菌门）柔膜菌纲（Mollicutes）植原体暂定属[Candidatus （Ca.） genus Phytoplasma]。它可通过具刺吸式口器的叶蝉、飞虱、木虱、蝽等半翅目昆虫感染一千多种植物。在被感染的植物中，植原体主要定殖于韧皮部的筛管细胞中，引起植物的病症有丛枝、黄化、植株退化矮缩、花变叶、花绿化以及韧皮部黑斑坏死等（图1）。在昆虫介体中，植原体随植物汁液被昆虫取食后进入昆虫肠道，再穿过肠壁细胞进入昆虫的体液循环，最后主要在唾腺细胞中增殖。当昆虫介体再次在植物的韧皮部取食时，植原体又随着昆虫回吐的唾液进入植物中，完成侵染循环[1]。植原体病害在世界各地广泛分布，对粮食作物、经济作物、林业及果树生产带来巨大的危害，我国发生的泡桐丛枝病、枣疯病、小麦蓝矮病、槟榔黄化病以及国外发生的葡萄黄化病、苹果簇生病、椰子致死黄化病等都是由植原体引起。
植原体只能寄生在植物或昆虫的活细胞内，迄今为止无法在人工培养基上进行培养，很难进行生理生化特性、代谢需求、致病机理以及与寄主互作等方面的研究。获得植原体的全基因组序列，是研究植原体这种难培养细菌的重要基础，也一直是植原体研究的热点与难点。
1植原体的物理图谱研究
早期的植原体基因组研究，测定了植原体基因组的G+C含量和染色体的大小，并构建了植原体染色体的物理图谱。
G+C含量是基因组的一个重要特征，具有种属特异性，也是柔膜菌纲细菌鉴定和分类的重要参数。柔膜菌纲细菌的G+C含量大多在24%～35%之间[2]。
1989年，Kollar等用氯化铯密度梯度离心结合高效液相色谱（HPLC）方法研究发现，苹果簇生植原体、长春花小叶植原体等基因组的G+C含量在23.0%～26.2%之间，同时在植原体的基因组中只检测到了很少量的甲基化碱基[3]。同年，Sears等用相似的技术方法对晚樱草（Oenothera hookeri T. & G. strain Johansen）变叶病植原体基因组...
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