烟草重要基因篇：8.,烟草P450基因
细胞色素P450单加氧酶（cytochrome P450 monooxygenases， CYP450）是一个保守的血红素硫蛋白基因超家族，广泛存在于各种动植物、真菌和细菌中，在信号传递、防御反应以及代谢产物合成等多种代谢途径中起着重要的作用。P450酶系可能是自然界中最具催化作用的生物催化剂，它所催化的反应类型广泛而复杂。根据其功能，大体可以分为两类：一类是参与植物次生物质的代谢，如植物激素、信号分子、萜类、防御物质等；另一类是代谢外源信号分子或环境污染物，如农药、环境毒素、有机染料等[1-3]。
1 植物P450基因家族及功能
1.1 植物P450基因家族
随着植物基因组大规模测序，在越来越多的植物中鉴定到P450。基于蛋白序列的相似性和亲缘关系，将P450归类为家族和亚家族。同一家族的成员序列相似性>40%，序列相似性>55%归类为一个亚家族[4]。随着P450家族成员的增多，部分低于40%的蛋白序列遗传聚类分析中明显聚在一起，它们也被归为同一家族。植物P450超家族归类为10个氏族和127个家族，是目前为止植物中最大的酶家族[5]。
1969年，Frear[6]首次在棉花（Gossypium hirsutum）中发现P450。目前在拟南芥（Arabidopsis thaliana）[7]、水稻（Oryza sativa） [7]、苜蓿（Medicago sativa）[3]等多种植物中都鉴定到P450。其中对拟南芥P450的研究较为广泛深入，拟南芥基因组中含有286个P450基因，其中273个基因被分类，组成45个P450家族和72个亚家族，245个全长基因有基因组注释。芯片数据分析显示拟南芥P450基因整体上表达量要比看家基因低，但许多基因的表达还具有组织特异性。如CYP88A3和CYP706A2在叶中的表达高于大部分看家基因，CYP81F4和CYP88A3在根中的表达高于看家基因。其他基因如CYP77A6仅在花中特异表达，CYP708A2仅在根中特异表达，CYP81F4和CYP83B1在营养组织中特异表达。大部分低于看家基因表达的P450基因可能与其功能有关，许多P450基因参与内源信号分子的代谢途径，很多基因在外界诱导后才表达[8]。
1.2 植物P450基因的功能
植物P450在激素、苯丙烷类、生物碱、萜类、生氰糖苷类等代谢途径中起着重要的作用。肉桂酸-4-羧化酶（CYP73）是第一个被鉴定的CYP450，参与苯丙素的合成过程[7]。CYP51家族是唯一一个在植物、动物、真菌和细菌等多个物种中都具有同源基因的P450家族，功能较保守，催化甾醇类及其衍生物的生物合成[9-10]。拟南芥CYP85A1、CYP85A2、CYP90A1、CYP90B1基因和水...
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