细菌的严谨反应研究进展
摘要：从严谨反应的发生及其分子机制，严谨反应影响的生理活动等进行了介绍，并以重要病原菌单增李斯特菌、链球菌等为例，阐述了严谨反应对细菌生长、代谢、致病性等的调控作用。以期为解析病原菌的环境适应与致病机制及开发新型药物靶标提供帮助。
关键词：细菌;严谨反应;（p）ppGpp信号分子
中图分类号： 文献标识码：A 文章编号：1007-273X（2019）12-0014-03
严谨反应是细菌在遭受环境压力和营养不足时，由（p）ppGpp合成酶催化合成信号分子（p）ppGpp，诱导细菌产生的一系列适应性反应。经典的严谨反应是由氨基酸饥饿引起核糖体在合成蛋白质时发生空转反应，（p）ppGpp合成酶通过与核糖体的相互作用感受氨基酸饥饿，合成信号分子（p）ppGpp，从而引发细菌的适应性调控[1]。进一步研究发现严谨反应可调控细菌多种生理学功能，例如致病菌的存活、复制和传播。因此研究细菌的严谨反应对于解析细菌的环境适应与致病机制与开发新型药物靶标具有重大的意义。
1 严谨反应的产生
早在40多年前，Cashel和Gallant第一次发现了四磷酸鸟苷（ppGpp）和五磷酸鸟苷（pppGpp），简称为（p）ppGpp类物质。当在氨基酸饥饿条件下，大肠杆菌的细胞通过放射性核酸二维薄层色谱检测到了信号分子，即薄层上的'magic spots“-（p）ppGpp，它是由GDP或GTP从ATP上转移磷酸所合成，与rRNA合成的停止相关。由于细菌感应应激环境产生信号分子（p）ppGpp，进而调节自身的行为以适应环境，因此（p）ppGpp介导的调控反应被定义为严谨反应[1]。
信号分子（p）ppGpp的水平由两类酶控制，这两类酶分别是只具有合成活性的单功能酶和既能合成又能水解的双功能酶。双功能酶的命名目前没有明确标准，在大肠杆菌中单功能酶被命名为RelA，双功能酶被命名为SpoT，或者RSH（RelA/SpoT同源蛋白）被称为双功能酶。在大肠杆菌中，单功能RelA蛋白和双功能SpoT蛋白都能从ATP上获得磷酸，加载到GDP或GTP上形成ppGpp或pppGpp，但是只有双功能酶才可以水解（p）ppGpp成GDP或GTP和PPi。大部分革兰氏阴性菌，例如大肠杆菌和沙门氏菌都编码RelA和SpoT。如果没有SpoT，细菌则不能降解RelA合成的（p）ppGpp，导致不能减少的核酸积累破坏细胞的周期调控。在这些物种中，SpoT的功能一般在缺乏合成活性的ΔrelAΔspoT双缺菌株[（p）ppGpp0]中被研究。其他的许多致病菌编码（p）ppGpp的途径与RelA/SpoT双酶模式截然不同。例如，结合分...
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