烟草重要基因篇：5.烟草香气物质合成代谢相关基因
烟草中的香气物质是烟草植株体内形成的一类次生代谢产物，目前按照致香功能团可分为酸类、醇类、酮类、醛类、酯类、酚类等[1]，其中对烟草香气贡献最大的3类物质分别为多酚类化合物、萜类化合物以及生物碱。近年来，随着分子生物学、生物化学、生物信息学等学科的发展，有关这3类物质合成途径中的关键酶基因研究也渐渐深入。
1 多酚类化合物相关合成基因
目前在烟草中已发现的酚类包括单宁类、香豆素类、黄酮类、花色素类、简单酚衍生物等，这些酚类物质通过苯丙烷类代谢途径生成，广泛地参与调节生长发育、授粉识别和生物防御等各种生理活动[2]。其代谢途径关键酶主要有苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸-4-羟化酶（C4H）、4-香豆酸辅酶A连接酶（4CL）、查尔酮异构酶（CHI）、香豆酸-3-羟化酶（C3H）、咖啡酸-O-甲基转移酶（COMT）、咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶（CCoAOMT）、阿魏酸-5-羟化酶（F5H）和肉桂酰辅酶A还原酶（CCR）等[3]。PAL是苯丙烷类代谢途径中的限速酶和关键酶，目前已从普通烟草（Nicotiana tabacum L.）中得到6条基因序列，平均长度为3747 bp[4]；Nagai等发现，在普通烟草（Bright Yellow T-13）细胞培养物中加入激动素可以增强PAL的活性，该试验之前在菜豆中已得到证实[5]，Nagai等[6]因此从普通烟草中克隆出PAL全长cDNA；Reichert等[7]从普通烟草中克隆到的4个PAL基因可以在多个器官中共表达，并且可同时被酵母诱导子和茉莉酮酸甲酯所诱导。C4H是苯丙烷途径的第2个关键酶，属于细胞色素单加氧酶P450超家族成员，其表达活性受不同因素（光照、病害、机械损伤等）影响，并与木质素合成密切相关[8]，Szatmari等[9]对普通烟草做逆境处理，挑选文库做随机测序，得到C4H基因相关的EST序列，其功能有待进一步深入研究。4CL属于木质素生物合成关键酶之一，它作用于苯丙酸途径中最后一步反应，是苯丙酸途径与木质素特异合成途径的转折点[10]；Lee
等[11]从普通烟草cDNA文库中得到编码4CL的cDNA克隆，通过Northern杂交显示其mRNA在茎中表达量最大。Nishihara等[12]在普通烟草花瓣中克隆得到CHI基因，通过RNA干扰发现植株花色素减少、花瓣中黄酮类物质含量发生改变并且花粉中查尔酮大量累积，该结果首次证明高等植物中采用转基因手段抑制CHI表达的可行性，证实CHI基因在查尔酮环化生成黄烷酮的合成代谢途径中起着重要作用。
参与苯丙烷代谢途径的酶多种多样，这些酶系活性的变化、中间产物及其进一...
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